Tanzsprache und Orientierung der Bienen, Softcover reprint of the original 1st ed. 1965

Seit mehr als 50 Jahren sind die Bienen in unserem Institut, wie in der Zeit der Ferien am Wolfgangsee, die Lieblingstiere meiner wissensGhaftlichen Arbeit. Ihr Farbensehen, ihr Riechen und Schmecken und die Beziehungen ihrer Sinnes­ leistungen zur Blumenwelt, ihre "Sprache" und ihr Orientierungsvermogen - das war das ratselvolle Wunderland, das zu immer weiterem Vordringen lockte. All­ mahlich haben sie uns aus der Schatzkammer ihres Daseins viele Neuigkeiten verraten. Diese hauften sich im Laufe der Jahre und verlangten immer dringender nach einer Besinnung und Dbersicht. Der Plan, dieses Buch zu schreiben, besteht daher schon lange. Aber groBe LUcken in unseren Kenntnissen waren so storend, wie die weiBen Flecken fUr den Betrachter der alten Erdkarten. Der Wunsch, ein moglichst geschlossenes Bild zu geben, rief immer wieder yom Schreibtisch zum Experiment, urn tieferen Einblick zu gewinnen - und jede neue Einsicht stellt neue Fragen. Ein Ende kommt nicht von selbst. Man muB es schlieBlich setzen. Ich war bemUht, aHgemein verstandlich zu schreiben und hoffe, daB auch noch in unserer Zeit, die immer mehr zur Spezialisierung drangt und immer weniger MuBestunden kennt, die Biene das Interesse weiterer Kreise fesseln kann. Sie hat es durch Jahrtausende vermocht. Mancher Unvollkommenheiten bin ich mir bewuBt. Nichts Besseres konnte ich mir wUnschen, als daB sie anderen als Anreiz dienen, die Arbeit fortzufUhren. Dem Springer-Verlag fUhle ich mich fUr sein Entgegenkommen und die gute Ausstattung des Buches in Dankbarkeit verbunden. MUnchen, im Marz 1965 K. v. FRISCH Inhaltsiibersicht Einleitung . . . . . . .

Inhaltsübersicht.- Erster Teil: Die Tänze der Bienen.- I. Historisches.- II. Allgemeine Technik.- 1. Der Beobachtungsstock.- 2. Heizbare Beobachtungsstöcke.- 3. Bienenräume.- 4. Das Numerieren der Bienen.- 5. Wir legen einen künstlichen Futterplatz an.- 6. Automatische Registrierung der Besuche am Beobachtungsplatz.- 7. Säuberung der Geräte; Riechstoffe als Fehlerquellen.- 8 Wie man die Bienen an die Arbeit schickt oder nach Hause bringt.- 9. Die Messung von Tanztempo und Tanzrichtung.- 10. Wahl der Bienen.- III. Der Rundtanz als Verständigungsmittel bei nahen Trachtquellen.- A. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen bekannt.- 1. Die Kundschafter.- 2. Der Rundtanz.- 3. Auch ein Kontakt ohne Tanz kann bei den Gruppengenossen wirksam sein.- 4. Diffuse Benachrichtigung bei der Fütterung an Zuckerwasserschälchen.- 5. Distinkte Benachrichtigung bei Fütterung an Blüten.- 6. Düfte als Verständigungsmittel.- 7. Die Pollensammler.- 8. Der Tanzboden.- 9. Duftgruppen.- Zusammenfassung.- B. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen unbekannt.- 10. Die Beschaffung zusätzlicher Hilfskräfte.- 11. Alarmierung neuer Kräfte nur bei Bedarf.- 12. Wie finden die angeworbenen Hilfskräfte ihr Ziel ?.- 13. Der Duft der Futterquelle als Wegweiser für die Neulinge.- 14. Versuche mit Blüten.- 15. Die Haftfähigkeit von Duftstoffen am Bienenkörper.- 16. Keine Benachrichtigung über Farben und Formen.- 17. Die Rolle des Duftorganes.- Zusammenfassung.- IV. Der Schwänzeltanz als Verständigungsmittel bei fernen Trachtquellen.- 1. Beschreibung des Schwänzeltanzes.- 2. Der Übergang vom Rundtanz zum Schwänzeltanz.- 3. Vergleich der Nektar- und Pollensammler.- Zusammenfassung.- A. Die Entfernungsweisung.- 4. Das Tanztempo.- 5. Der Einfluß innerer Faktoren auf das Tanztempo.- 6. Der Einfluß äußerer Faktoren auf das Tanztempo.- a) Die Temperatur.- b) Der Wind.- c) Neigung der Flugstrecke.- d) Pharmaka.- 7. Wie genau wird die Entfernungsweisung von den Neulingen befolgt ? — Stufenversuche.- 8. Was ist im Schwänzeltanz das maßgebende Signal für die Entfernung ?.- a) Die Elemente des Schwänzeltanzes und ihre Korrelation zur Entfernung.- b) Versuche, die Elemente des Tanzes einzeln zu variieren.- c) Vergleich der Genauigkeit des Suchens mit der Genauigkeit der Weisung.- 9. Wie schätzt die Tänzerin die Entfernung ?.- a) Die Bienen melden nicht die absolute Entfernung des Zieles.- b) Die Entfernungsmeldung bezieht sich auch nicht auf die Zeitdauer des Fluges.- c) Der Kraftaufwand als Maß für die Entfernung.- 10. Die Bedeutung von Hin- und Rückflug für die Entfernungsmeldung.- 11. Die Gestalt der Entfernungskurve.- Zusammenfassung.- B. Die Richtungsweisung.- 12. Erste Hinweise auf das Prinzip der Richtungsmeldung.- 13. Die Richtungsweisung auf horizontaler Unterlage.- 14. Die Richtungsweisung auf der vertikalen Wabenfläche.- 15. Tänze auf schräger Wabenfläche.- 16. Individuelle Unterschiede in der Richtungsweisung und Einfluß des Alters.- 17. Vergleich der Wirkung von Rundtänzen und Schwänzeltänzen.- 18. Wie genau wird die Richtungsweisung von den Neulingen befolgt? — Fächerversuche.- 19. Tänze bei Zenitstand der Sonne.- 20. Keine Richtungsweisung nach „oben“ oder „unten“.- 21. Die Bedeutung von Hin- und Rückflug für die Richtungsweisung.- 22. Umwegversuche.- a) Ausgangsbeobachtung und Vorversuch.- b) Schafberg-Versuche.- c) Versuche mit Italienerinnen und mit indischen Bienen.- d) Der biologische Aspekt.- e) Umwegversuche mit Fußgängerbienen.- 23. Die Richtungsweisung bei Seitenwind.- 24. Die „Mißweisung“.- a) Die durch Licht bedingte „Mißweisung“.- b) Durch die Schwerkraft bedingte „Mißweisung“ („Restmißweisung“).- 25. Duftorgan und Blütenduft bei fernen Trachtquellen.- 26. Wir suchen einen Futterplatz nach Anweisung der Bienen.- Zusammenfassung.- V. Die Abhängigkeit der Tänze von der Rentabilität der Sammeltätigkeit.- 1. Maßgebende Faktoren für die Auslösung und Lebhaftigkeit der Tänze.- a) Die Süßigkeit der Zuckerlösung.- b) Die Reinheit des Süßgeschmacks.- c) Leichte Gewinnbarkeit der Lösung.- d) Die Viskosität.- e) Die Belastung.- f) Nähe des Weideplatzes.- g) Blütenduft.- h) Die Form des Safthalters.- i) Gleichmäßiger Fluß der Nahrungsquelle.- k) Die allgemeine Ernährungslage.- l) Verbesserung des Futters.- m) Die Tageszeit.- n) Die Wetterlage.- 2. Die Regelung von Angebot und Nachfrage auf dem Blumenmarkt.- 3. Bienenuhr und Blumenuhr.- Zusammenfassung.- VI. Duftlenkung.- 1. Historisches.- 2. Methoden.- 3. Ergebnisse.- 4. Bewährung — aber keine Nutznießung.- Zusammenfassung.- VII. Anwendung der Tänze auf andere Ziele.- 1. Wasser.- 2. Kittharz (Propolis).- 3. Wohnplätze.- Zusammenfassung.- VIII. Andere Tanzformen.- 1. Rumpellauf, Rucktanz und Sicheltanz.- 2. Schwirrlauf.- 3. Putztanz (Schütteltanz).- 4. Rütteltanz (D-VAV).- 5. Zittertanz.- Zusammenfassung.- IX. Tanzlose Verständigung durch Töne und Gerüche.- 1. Töne.- 2. Gerüche.- Zusammenfassung.- X. Abwandlungen der „Bienensprache“.- 1. Rassengemäße Verschiedenheiten („Dialekte“).- 2. Artverschiedenheiten; die indischen Bienen.- 3. Von primitivem zu erfolgreichem Nachrichtendienst bei den stachellosen Bienen (Meliponinen).- 4. Kurzer Seitenblick auf andere soziale Insekten.- Zusammenfassung.- XI. Phylogenie und Symbolik der „Bienensprache“.- Zusammenfassung.- Zweiter Teil: Die Orientierung der Bienen unterwegs zum Ziel.- A. Die Orientierung auf dem Flug in die Ferne.- I. Landmarken.- II. Die Sonne als Kompaß.- 1. Versetzungsversuche.- 2. Himmelskompaß und Landmarken in Konkurrenz.- 3. Die Leistung des Zeitsinnes bei der Orientierung und die Kenntnis der Sonnenbahn.- 4. Die Wahrnehmung der Sonne durch eine Wolkendecke.- Zusammenfassung.- III. Die Orientierung nach polarisiertem Licht.- 1. Das polarisierte Himmelslicht.- 2. Nachweis der Orientierung nach polarisiertem Licht.- 3. Die Koppelung des Polarisationsmusters an den Sonnenstand. — Bergschatten-Versuche.- 4. Künstliche Polarisationsmuster bei bedecktem Himmel.- 5. Die relative Bedeutung von Sonne und Himmelspolarisation.- 6. Welcher Farbbereich ist bei der Wahrnehmung der Polarisation wirksam ?.- 7. Welche Intensität der Polarisation genügt zur Orientierung ?.- 8. Zur Funktion der Punktaugen bei Bienen.- 9. Spontane Einstellung zur Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes.- 10. Direkte oder indirekte Wahrnehmung der Polarisation ?.- a) Teilweise Ausschaltung der Augen.- b) Änderung der Reflexionsmuster.- c) Indirekte und direkte Orientierung bei anderen Tieren.- 11. Der Analysator für polarisiertes Licht.- a) Liegt der Analysator im dioptrischen System ?.- b) Der Radiär-Analysator im Einzelauge von Insekten.- 12. Struktur der Sehstäbe und Wahrnehmung polarisierten Lichtes bei anderen Tiergruppen.- Zusammenfassung.- IV. Ein Seitenblick auf andere Tiere.- 1. Die Orientierung nach der Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes.- 2. Der Himmelskompaß.- a) Gliederfüßer.- b) Wirbeltiere.- 3. Magnetfeld-Orientierung.- Zusammenfassung.- B. Die Nahorientierung am Ziel.- I. Die Orientierungsflüge.- II. Die optische Nahorientierung.- 1. Der Farbensinn der Bienen.- 2. Das Formensehen.- 3. Das Sehen der Bienen und das Aussehen der Blumen.- III. Die Nahorientierung durch den Geruchs- und Geschmackssinn.- 1. Das geruchliche Unterscheidungsvermögen der Biene.- 2. Der Sitz des Geruchssinnes.- 3. Die Fähigkeit zu lokalisierendem Riechen.- 4. Die Riechschärfe der Bienen.- 5. Die biologische Bedeutung des Blütenduftes.- 6. Der Geschmackssinn.- Zusammenfassung.- Rückblick.- Literaturnachweis.- Autorenverzeichnis.